La méiose

Cette division est très importante car elle est impliquée dans la reproduction sexuée des organismes (attention, la reproduction sexuée n'est pas une étape obligatoire chez les eucaryotes car de nombreux organismes ont une reproduction uniquement asexuée).

Oscar Hertwig (1875) montre que pendant la fécondation de l'œuf d'oursin, le noyau du spermatozoïde pénètre dans l'ovule et fusionne avec le noyau déjà présent. Edouard van Beneden (1883-1888) montre que les spermatozoïdes et les ovules ont le même nombre de chromosomes et que ceux-ci sont en quantité deux fois moins importante que dans les cellules germinales qui leur ont donné naissance. Ces études cytologiques montrent qu'il existe chez les eucaryotes une alternance de phases haploïdes où les cellules ont n chromosomes et de phases diploïdes, où elles ont 2n chromosomes. C'est la reproduction sexuée grâce à laquelle les cellules eucaryotes échangent de l'information génétique. A partir de ces observations cytologiques, August Weismann (1887) formule la première théorie chromosomique de l'hérédité : l'information génétique est portée par les chromosomes. L'analyse génétique se base donc principalement sur des analyses des croisements se produisant au cours de la reproduction sexuée.

Sur le schéma qui suit vous avez la terminologie utilisée de manière générale. En fait à pour chaque groupe d'eucaryote, il existe une terminologie particulière pour les gamètes et le zygote. Notez que la fécondation s'appelle conjugaison lorsque les deux gamètes ont la même taille.

La méiose est la division particulière qui permet le passage de la phase diploïde à la phase haploïde. Pour effectuer la méiose, il faut donc partir d'une cellule diploide à 2n chomosomes. Cette division est précédée comme pour la mitose de la duplication du matériel génétique (réplication de l'ADN). Au cours de la méiose, il y a deux divisions successives qui aboutissent à la production de 4 cellules haploïdes à n chromosomes suivant le schéma général suivant. Pour une vision dynamique de la méiose, cliquez les films méiose1 ( images séquentielles d'une méiose) et méiose2 (schéma de la méiose)

La durée des phases haploïdes et diploïdes est variable en fonction des organismes. Cela veut donc dire que pour chaque organisme, l'analyse génétique des croisements suivra des modalités différentes en fonction de la phase qui peut être observée facilement. Les cycles décrits ci-dessous présentent les trois grands groupes de cycles qui sont distingués, en prenant les exemples des organismes les plus étudiés en génétique. Ensuite, vous sont données quelques caractéristiques génétiques de ces organismes.

La phase haploïde est aussi longue que la phase diploïde

Le cycle est dit haplodiplobiontique

Ce type de cycle est présent chez de nombreuses levures.

ex: La levure Saccharomyces cerevisiae

	cellules de levure en train de bourgeonner
	tétrade de S. cerevisiae

Pour cette levure, il existe 2 types sexuels appelé mata et mata. Les cellules haploïdes mata ou mata, peuvent se diviser par mitose et générer des clones. La division s'effectue par bourgeonnement donnant deux cellules de tailles différentes : la cellule mère et la cellule fille. La conjugaison (équivalent à la fécondation) ne peut avoir lieu qu'entre une cellule haploïde mata et une cellule haploïde mata. La cellule diploïde résultant de la fusion peut aussi se diviser par mitose. Lorsque se produit une carence en nutriment, la cellule effectue une méiose. Celle-ci ne peut se produire que dans une cellule diploïde mata / mata. Elle produit 4 spores haploïdes empaquetées dans un asque (les spores sont appelées des ascospores) que l'on appelle une tétrade.

Note: Le génome haploïde de levure contient 16 chromosomes + le chromosome mitochondrial

D'un point de vue génétique, il faut retenir que dans ce type d'organisme il est possible d'observer les résultats des fécondations et des méioses. Pour ceci, cliquez ici.

La phase haploïde est très longue alors que la phase diploïde est réduite au minimum.

On parle alors de cycle haplobiontique

Ce type de cycle est présent chez les champignons filamenteux.

ex: le champignon filamenteux ascomycète Neurospora crassa.

	asques d'ascomycète filamenteux probablement Sordaria

Comme la levure, N. crassa possède 2 types sexuels appelé mata et matA. Le mycélium du champignon est haploïde et différencie des organes mâles et femelles. La fécondation se produit entre un organe mâle d'un type sexuel et un organe femelle du type sexuel opposé. La fécondation est rapidement suivie de la méiose et d'une mitose post-méiotique supplémentaire qui donne naissance à un asque contenant 8 ascospores ordonnées.

Note: Neurospora contient 7 chromosomes + le chromosome mitochondrial.

D'un point de vue génétique, il faut retenir que dans ce type d'organismes, on ne peut regarder facilement que le résultat de la méiose. Pour plus de détail cliquez ici.

La phase diploïde dure très longtemps alors que la phase haploïde est réduite au minimum.

On parle de cycle diplobiontique

Ce type de cycle est présent chez les animaux et les plantes supérieures. Il en existe beaucoup de variations.

ex: Le maïs

Le plant de maïs est diploïde et produit des gamètes mâles et femelles sur des organes reproducteurs séparés. Le gamète mâle (le grain de pollen !) germe et le noyau haploïde se divise. Un des noyaux obtenus va féconder le noyau de l'ovule femelle, un autre féconde une cellule diploïde qui se retrouve donc triploïde. Dans le grain de maïs final, l'ovule donne naissance à l'embryon et la cellule triploïde donne naissance à l'albumen nourricier.

Note: le maïs a 10 chromosomes + le chromosome mitochondrial + le chromosome chloroplastique

ex: Le nématode Caenorhabditis elegans

Chez ce nématode, il existe des individus hermaphrodites avec deux chromosomes X qui peuvent s'autoféconder pour donner naissance principalement à des hermaphrodites. Rarement, un accident de méiose aboutit à la perte du chromosome X dans un gamète. L'œuf résultant de la fécondation d'un gamète normal avec ce gamète donne naissance à un mâle incapable de s'autoféconder mais qui peut produire des spermatozoïdes fécondant les hermaphrodites.

Note: C. elegans possède 5 paires d'autosome + le chromosome sexuel X (les hermaphrodites sont noté X X et les mâles X 0).

ex: La drosophile

Chez la drosophile, le mâle (X Y) produit des spermatozoïdes et qui vont féconder après copulation les ovules de la femelle. Notez que la femelle peut stocker les spermatozoïdes; il faut donc s'assurer que les femelles sont vierges afin de contrôler les croisements. Après la fécondation, l'œuf pondu donne naissance à une larve qui passe par 3 stades, et qui ensuite fait la métamorphose dans la pupe pour donner naissance aux adultes.

Notes: La drosophile possède 3 paires d'autosomes plus une paire de chromosomes sexuels (XX chez la femelle, XY chez le mâle) + le chromosome mitochondrial. Dans les glandes salivaires, les l'ADN se réplique pour donner naissance à des molécules d'ADN identiques qui s'associent pour générer les chromosomes géants ou polytènes, visibles en interphase. Je vous rappelle enfin que chez les mâles, il n'y a pas de crossing-over.

ex: L'homme

Je pense ne pas devoir vous décrire en détail la reproduction de l'homme !

Note: L'homme possède 22 paires d'autosomes + 1 paire de chromosomes sexuels (X et Y) + le chromosome mitochondrial.

D'un point de vue génétique, il faut retenir que chez ces organismes diplobiontiques, on ne regarde facilement que les zygotes qui sont issus de la fécondation. Pour en savoir plus cliquez ici.