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Partie
1 |
Les
eucaryotes: origine, évolution, diversité et biologie |
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Ascomycota |
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Les ascomycota (ascomycètes)
forment le groupe d'eumycète qui contient le plus
grand nombre d'espèces (environ 65% des espèces de champignons décrites).
Leurs méiospores sont produites à l'intérieur d'un
sac ou asque (d'où leur nom d'ascospores). Les pores entre les septae sont
plus simples que chez les basidiomycètes avec deux types principaux:
Dans les espèces simples, les pores sont de très petite
taille (micropores) et ne permettent pas des échanges extensifs. Chez les
espèces plus complexes, les pores sont centraux et accompagnés de grains de Woronin. Ces grains sont des peroxisomes
modifiés qui viennent boucher les pores si besoin, comme dans le cas où un
hyphe est blessé:
Les analyses phylogénétiques montrent que c'est un
assemblage de trois lignées indépendantes: les taphrinamycotina, les saccharomycotina,
et les pezizomycotina:
Les Taphrinomycotina Les
traphrinomycotina (anciennement archiascomycètes) forment un groupe d'ascomycètes
primitifs comportant peu d'espèces (quelques dizaines) mais possédant des
biologies très variées. Actuellement, les 5 groupes suivants sont distingués: Taphrinomycetes Ces
champignons sont des parasites de plantes. Dans la nature, on les rencontre
dans les feuilles sous forme de mycélium dicaryotique (un état généralement
présenté par les basidiomycètes, indiquant la proximité des
ces organismes avec eux). A la fin du cycle, la méiose et une mitose post
méiotique conduisent à la formation d'asques à 8 ascospores. Les asques sont
directement formés sur le mycélium et exposés au milieu extérieur. Ils
déchargent leurs spores violemment à la manière de certains pezizomycotina:
La
récupération des ascospores et leur germination donne au laboratoire des
colonies de levure haploïdes saprophytes. L'inoculation de ces levures permet
l'infection des plantes. Taphrina deformans est homothallique
et l'infection avec des levures issues d'une seule cellule permet de
réobtenir des asques en fin de cycle. Schizosaccharomycetes Ces
organismes sont des levures saprophytes qui se divisent par fission. Un
membre célèbre est la levure Schizosaccharomyces
pombe :
C'est
cette levure qui est utilisée en Afrique pour faire la bière. Maintenant,
elle est utilisée dans de nombreux laboratoires de recherche qui étudient
divers aspects de la biologie cellulaire. Elle sert en particulier de modèle
pour l'étude du cycle cellulaire. Elle se reproduit par fission binaire (d'où
son nom anglais de "fission yeast"). Elle
a un cycle haplobiontique avec deux types sexuels
(les levures conjuguent lorsque se produit une carence en azote) : Il
est possible en laboratoire de faire pousser les diploïdes (qui se divisent
alors comme les haploïdes) mais dans les conditions normales ceux-ci
effectuent la méiose immédiatement pour donner un asque à 4 spores. On peut
donc facilement sélectionner des mutants chez cette levure et en faire
l'analyse génétique. La séquence complète de son génome est maintenant
disponible (http://www.genedb.org/genedb/pombe/).
Il est réparti sur trois chromosomes C'est le génome d'une cellule eucaryote non
parasite qui contient le plus petit nombre de gènes (estimation actuelle de
4824). C'est moins que certains procaryotes ! Autrement, le génome est
classique avec des centromères de relativement grande taille (le plus petit
fait 35 kb , le plus grand 110 kb), des gènes
possédant des introns, quelques éléments transposables mais pas de
duplications de grandes régions. Le génome d'une espèce proche S. japonicus est aussi disponible. Neolectomycetes Il
existe 3 espèces de neolectomycetes appartenant au
même genre: Neolecta. Ces organismes
forment des fructifications pluricellulaires:
L'ontogenèse
de ces fructifications est inconnue mais on sait que la fabrication des
asques qu'elles portent se produit de manière différente de celle des pezizomycotina. En particulier, il n'y a pas de crochet
et les deux noyaux qui vont fusionner sont attachés par une structure visible
en microscopie électronique. Malheureusement, ces champignons ne se cultivent
pas sur boite de Petri, dû au fait que les Neolecta sont probablement des champignons mycorhiziens. Pneumocystidomycetes Pneumocystis
est un parasite obligatoire des poumons des mammifères que l'on a longtemps pris
pour un protozoaire. En général l'infection est asymptomatique mais devient
sérieuse si le système immunitaire est déficient. Les données moléculaires
montrent qu'il existe plusieurs espèces qui infectent chacune spécifiquement
un hôte (il pourrait donc exister autant d'espèce de Pneumocystis
que d'espèce de mammifères!). Pneumocystis
carinii infecte le rat. Pneumocystis
jirovecii infecte spécifiquement l'homme. C'est
est probablement l'opportuniste le plus répandu chez les malades atteints du
SIDA. Ce champignon est présent tout autour du monde et pénètre dans
l'organisme via les voies respiratoires. Cependant, on ne connaît
toujours pas la forme infectieuse qui propage la maladie. Une fois dans les
poumons, il se développe essentiellement à l'intérieur des alvéoles et
provoque des pneumonies si le système immunitaire est déficient. Son cycle
est le suivant :
Vous
voyez sur ce diagramme que la terminologie utilisée est celle des protozoaires
car on a pensé pendant longtemps que cet organisme était un protozoaire.
C'est la phylogénie moléculaire qui a permis de le classer correctement avec
les implications thérapeutiques que cela entraîne. Le trophozoïte
haploïde se divisent par mitose et la fécondation de
deux trophozoïtes conduit à la différenciation d'un
kyste dans lequel se produit la méiose et une mitose postméiotique
produisant 8 cellules (corps intrakystiques).
Celles-ci vont différencier des kystes qui seront libérés par rupture de la
paroi du kyste. Malheureusement, on ne sait pas cultiver ce champignon, ce
qui rend difficile les études. Pour en savoir plus sur Pneumocystis, consultez : http://wcentre.tours.inra.fr/urbase/internet/theses/cere/part1.htm. Des projets de séquence génomique complète de plusieurs souches/espèces sont actuellement en cours de finition: http://pgp.cchmc.org/. Le génome composé d'une quinzaine de chromosome est de petite taille (8 Mb) et a un fort de nucléotide T et A (65%). De manière inhabituelle pour les ascomycètes mais classique pour les basidiomycètes, les gènes sont riches en introns. Archaeorhizomycetes Les espèces de cette classe n’ont longtemps été connues que par des séquences d’ADN environnemental. La grande fréquence avec laquelle elles sont détectées indique que ces champignons sont omniprésents dans les sols (en particulier ceux des toundras) et forment probablement une biomasse considérable. Ce n’est que très récemment que leur mise en culture a permis de mieux les étudier.
Il en existerait des centaines d’espèces qui semblent vivre associées aux racines des plantes. Ne formant pas de mycorhizes, ces champignons seraient des saprobes qui pourraient se nourrir des exsudats racinaires. Cependant la lenteur de leur croissance (quelques mm par mois) ne permet pas de conclure définitivement sur leur mode trophique. On ne leur connaît pas de cycle sexuel, ni même asexuel. Des renflement des hyphes sont présents et pourraient servir de chlamydospores. Les Saccharomycotina Il
existe au moins 600 espèces de saccharomycotina
(anciennement hémiascomycètes), mais leur diversité
doit être grandement sous estimée. En effet, un
inventaire récent de la diversité des levures présent dans l'intestin de
coléoptères tropicaux a permis de doubler le nombre d'espèces de levures et
surtout de saccharomycotina! Ces organismes ne
forment pas de structures de fructification et la plupart sont des levures
qui se divisent par bourgeonnement. Cependant, elles peuvent produire des pseudohyphes dans certaines conditions
voir de vrais hyphes comme Geotrichum, Ashbya ou Yarrowia
qui semblent être l'espèce la moins évoluée. Ce sont le plus souvent des
saprophytes adaptés à la consommation de sucre simples, mais on peut les
trouver comme commensaux de vertébrés ou d'insectes, dans les sols. Il existe
une espèce pathogène du coton (Ashbya).
L'espèce la plus célèbre de ce groupe est bien évidemment Saccharomyces cerevisiae ou levure de boulanger ou de bière ! C'est
la cellule eucaryote sur laquelle on connaît "le plus de choses".
Consultez le chapitre réservé à cet organisme pour plus d'information. Notez
qu'il existe un programme de séquence intensive des génomes de ces hemiascomycètes qui servent de modèles pour comprendre
l'évolution des génomes eucaryotes. Outre le génome de S. cerevisiae qui a été le premier génome eucaryote
entièrement séquencé, les génomes de plusieurs autres espèces de
Saccharomyces sont disponibles au Broad Institute,
ainsi que celles d'autres saccharomycotina auprès
de Génolevure,
ou autres agences:
Dans
ce groupe, on trouve aussi les Candida contenant une dizaine d'espèces
de pathogènes opportunistes de l'Homme. Ces Candida causent des
infections cutanées ou systémiques, transmissibles par différentes routes
dont la voie sexuelle. L'espèce actuellement la plus importante est Candida
albicans qui est le champignon pathogène
de l'homme le plus répandu. Outre des levures, elles produisent des pseudohyphes ou des hyphes assez efficacement. Elles
peuvent aussi former des chlamydospores (des spores
qui se forment à l'extrémité des hyphes).
La transition entre levure et hyphe
est probablement importante dans le processus infectieux (les avis sont
partagés !), les levures étant adaptées plutôt pour la dissémination alors
que les hyphes sont adaptés pour la pénétration dans l'hôte car ils secrètent
des molécules d'adhésion et environ 75 composés toxiques. Ils peuvent aussi
échapper aux macrophages. Candida albicans est généralement diploïde mais avec
de nombreuses variations de caryotypes dont des aneuploïdies. La séquence du génome
a été initiée dès 1996, mais la difficulté de l'assemblage d'un génome
diploïde avec des allèles souvent différents (l'absence de vraie sexualité
permet la divergence des allèles au sein d'un même génome) font que la
version finale n'est disponible que depuis mai 2004! Récemment,
on a décrit chez cet organisme un processus
apparenté à de la sexualité. On s'est aperçu que le génome semble contenir
tout ce qu'il faut pour faire la reproduction sexuée. En particulier, les
deux types sexuels homologues de mata et mata de S. cerevisiae
sont présents (ils sont appelés MTLa et MTLa pour mating-type-like). Lorsque les deux sont présents dans les souches,
celles-ci sont incapables de conjuguer (car possédant les deux types sexuels,
elles se comportent comme un diploïde) et les colonies sont uniformément
blanches (white). Par contre, lorsque l'un des deux types sexuels est absent
(pour être plus précis le gène quant le gène mata1
ou le gène mata2 sont absents), alors Candida est capable de conjuguer (elle
est alors haploïde pour un des types sexuels et peu conjuguer avec
l'"haploïde complémentaire" !). Mais, on s'est aperçu que les
colonies de ces souches haploïdes pouvaient adopter deux formes
morphologiques : une blanche ressemblant à la souche diploïde MTLa MTLa (white), et une forme
plus opaque. La fréquence de conjugaison est beaucoup plus élevée sous forme
opaque (d'un facteur 106). Par contre, les cellules white sont
beaucoup plus résistantes (probablement que leur paroi est plus épaisse ce
qui leur permet de résister mais aussi de ne pouvoir conjuguer). En fait, on
constate dans la nature qu'il existe deux types de souches celles qui sont
white est celles qui peuvent faire la transition white/opaque. On a pu
montrer que ces dernières ont perdu l'un des deux MTL. Il est probable que
c'est une adaptation aux milieux hostiles que C. albicans
rencontre dans le corps, la forme white lui permet de résister et la forme opaque
de conjuguer avec des cellules voisines et donc de pouvoir réassocier des
combinaisons génétiques pour mieux s'adapter. Notez que - les souches
faisant la transition fréquemment sont généralement plus virulentes. - après conjugaison, on obtient un tétraploïde. On ne
sait pas comment ce tétraploïde redevient diploïde ! - il existe d'autres systèmes de variations
morphologiques chez C. albicans mais ils
sont moins fréquents. Leur
détection comme agent infectieux responsable de la maladie est difficile, car ces levures sont déjà présentes sur les
sujets sains et constituent un élément normal de la microflore/faune de
l'intestin. C'est leur prolifération (due à diverses causes qui altère la
stabilité de la microflore/faune) qui provoque les maladies. Les infections
systémiques affectent les malades immunodéprimés et sont souvent mortelles.
Elles commencent par l'invasion du tube digestif sur la paroi duquel les
levures s'attachent. Lorsqu'elles sont présentes en grande quantité, elles
peuvent conduire à des malnutritions. Elles peuvent ensuite envahir d'autres
tissus. On considère que tous les humains ont eu au moins une fois dans leur
vie des problèmes avec ces levures! Elles constituent maintenant environ 10%
des infections nosocomiales et posent des problèmes sérieux pour les malades
immunodéprimés. D'un point de vue de laboratoire, hormis le manque de vraie reproduction sexuée qui empêche de faire une génétique performante, elles se manipulent grosso modo comme S. cerevisiae. Cependant, notez que les délétions doivent s'effectuer pour les deux copies alléliques. Pour plus de détails consultez le serveur suivant : http://alces.med.umn.edu/Candida.html. Parmi les autres espèces, plusieurs sont utilisées dans l'industrie comme les Pichia qui expriment efficacement les protéines exogènes ou Geotrichum qui est la moisissure blanche présente sur de nombreux fromage (Brie...). Les Pezizomycotina Les pezizomycotina (anciennement euascomycètes) représentent le groupe d'ascomycète très
majoritaire avec plusieurs dizaines de milliers d'espèces décrites. Ces
champignons ont envahi la plupart des milieux : eaux, sols, intestins et
excréments des herbivores, où ils vivent en saprophytes,.
Une bonne partie d'entre eux (environ 50 %!) vit en association avec des
algues pour former les lichens. Cependant, cette proportion n'est pas
significative car la plupart des espèces de lichens sont déjà décrites alors
que celles des autres groupes trophiques ne sont que partiellement connues.
Quelques-uns sont des ectomycorhiziens, de nombreux
autres sont des parasites/symbiotes de plantes ou d'animaux. La plupart des espèces exhibent les caractéristiques
typiques des ascomycètes, c'est à dire un thalle filamenteux intégré
(anastomoses efficaces, pore setaux avec grains de Woronin...) et des fructifications pluricellulaires
souvent microscopiques (<1mm) mais parfois de grandes tailles:
Le cycle typique est le suivant :
Le cycle sexuel commence par la germination d'une spore qui
génère un mycélium qui peut être homothallique ou hétérothallique (dans ce cas, l'hétérothallisme
est de type bipolaire). Sur ce mycélium se différencient des gamètes mâles et
femelles qui peuvent être de différentes structures (en particulier pour la
cellule mâle qui est de type conidienne - la microconide- ou un hyphe particulier - l'anthéridie-; le
gamète femelle est un ascogone). La plasmogamie,
première étape de la fécondation se produit et permet le développement de la
structure de fructification. Chez l'ensemble de ces pezizomycotina, l'étape dicaryotique caractéristique se
produit dans la fructification et est maintenue grâce au mécanisme cellulaire
suivant (voir aussi l'animation sur la formation des asques):
La
cellule de type crochet (crozier en anglais) est
caractéristique des pezizomycotina. Ce mécanisme
permet la génération de nombreuses méioses à partir d'une seule fécondation.
La caryogamie a lieu dans la cellule mère de l'asque et est immédiatement
suivie de la méiose et de la formation des ascospores. Les asques produits
conservent souvent la mémoire de la ségrégation des différentes chromatides
au cours de la méiose. Il est donc possible de faire une analyse en asques
ordonnés qui est une analyse très puissante pour cartographier les gènes (en
théorie car chez certaines espèces, les spores sont trop petites ou
difficilement accessibles). De même, la présence de la mitose post-méiotique
permet d'isoler dans chacune des spores, un des brins d'ADN présent au début
de la méiose et donc d'analyser finement ce qui se passe pour chacun des brins
de l'ADN. Notez que chez certaines espèces d'ascomycètes, il peut se produire
plusieurs mitoses post-méiotiques aboutissant à des asques à 16, 32, 64 ou
128 spores (l'analyse en asques devient alors très difficile ou impossible).
De même, dans certains cas, deux noyaux issus de méiose peuvent se retrouver
dans la même spore (on retrouve ce phénomène aussi bien chez les ascomycètes
que les basidiomycètes) aboutissant à la formation de spores dicaryotiques
(comme chez Podospora anserina,
mon champignon favori).
En
général, une fois les ascospores mûres, elles sont éjectées de la
fructification à très haute vitesse (c'est en fait le vol le plus rapide
connu actuellement dans la nature avec des accélérations de 180 000g
conférant des vitesses pouvant atteindre 25m/s, cliquez ici pour voir
l'éjection d'un asque de P. anserina filmé à
la vitesse de 250 000 images/s). Notez que pour atteindre de telles vitesses,
il n'est pas nécessaire d'imaginer des mécanismes complexes car une pression
de turgescence classique est suffisante pour assurer la propulsion. Ce type
de mécanisme d'expulsion des ascospores explique en partie chez ces
champignons la position dans la fructification de l'hyménium qui est dirigé
le plus souvent vers le haut. Outre
les ascospores, les pezizomycotina sont capables de
produire de nombreuses mitospores qui peuvent
assurer la fécondation, la dissémination asexuée (au cours de cycles de
reproduction asexuée ) ou les deux. Il existe
plusieurs mécanismes qui permettent de produire ces mitospores,
comme la fragmentation du mycélium ou la différenciation de certains
articles. Un groupe important de mitospores
est les conidies qui se différencie à l'extrémité
d'un hyphe spécialisée le conidiophore :
L'analyse
moléculaire de ce processus a été débutée chez Aspergillus nidulans. En effet, chez ce champignon la sporulation
peut être contrôlée facilement. Elle ne se produit que si les hyphes sont exposés
à l'air car les cultures de mycélium en milieu liquide submergés ne sporulent
jamais. Il a donc pu être isolé des mutants qui affectent les différentes
étapes du processus. Ce processus est intéressant car c'est un processus
morphogénétique complexe qui peut être analysé facilement par les techniques
de la génétique moléculaire. Précédemment,
la classification de ces champignons reposait sur la structure de la
fructification et celle des asques. On distinguait en particulier (1) les
apothécies qui sont des fructifications ouvertes, caractéristiques des
discomycètes (les truffes étant des variants de ce
type qui restaient fermées), (2) les périthèces qui sont des fructifications
fermées (mais souvent avec un ostiole), caractéristiques des pyrenomycètes, (3) les cleistothèces,
des fructifications, fermées comme les périthèces, mais dépourvues d'ostiole
et dans lesquelles les asques ne sont pas ordonnés, caractéristiques des plectomycètes.
Pendant
longtemps, on a cru que ces différentes formes de fructification avait une valeur phylogénétique. Maintenant on sait que
les différents types de fructifications ont été comme chez les basidiomycètes
inventés de nombreuses fois. On suspecte que le type "apothécie"
est le type primitif car il est présent dans de nombreuses lignées
indépendantes. De mêmes, on sait qu'il existe de nombreux types de
fructifications fermées qui sont apparues de manières répétitives (truffes, cleistothèces...) probablement via des pressions de
sélection identiques dont la principale pourrait être la résistance à la
sécheresse. D'un point de vue des mécanismes, l'ontogenèse des
"périthèces" montre deux grands type de
processus radicalement différents. Dans
le premier type, le gamète femelle (ascogone) est soit nu soit entouré de
quelques hyphes protecteurs (protopérithèce). La
fécondation déclenche le développement du périthèce qui se développe
donc après la fécondation. Ce type de
développement est dit ascohymenial. Dans le
second type, la fructification se développe avant la fécondation puis une cavité se creuse à l'intérieur.
Celle-ci héberge le gamète femelle qui
après fécondation donnera les asques. Ce type de développement est dit ascoloculaire,
la fructification est alors appelée pseudothèce.
Une fois la maturation terminée, la ressemblance du pseudothèce
avec un périthèce est frappante:
Notez
que les perithèces sensus
stricto ont été inventé au moins deux fois, tout comme les pseudothèces! L'analyse
des phylogénies moléculaires a récemment permis de mettre un peu d'ordre dans
le groupe. Elle montre que de très nombreuses évolutions convergentes et/ou
pertes de caractère se sont produites au cours de l'évolution de ce groupe à
l'image de ce qui s'est passé pour les agaricomycotina
ce qui rend difficile une vision synthétique. Actuellement, on identifie les
lignées phylogénétiques suivantes:
Orbiliomycetes Les
phylogénies moléculaires montrent que ce groupe a divergé dès le début de
l'évolution des pezizomycètes. Ce sont des
organismes saprophytes principalement des sols. Les cycles des espèces de ce
groupe sont mal connus. Les téléomorphes sont
rarement observés et ont des fructifications sont de type apothécie. Les anamorphes
sont plus connus car la majorité des espèces qui piègent les nématodes sont
des orbiliomycètes. C'est le cas des Drechslerella qui capturent des nématodes
et autres petits animaux via des hyphes spéciaux en forme de collets
qui gonflent rapidement lorsqu'ils sont touchés permettant la capture des proies
qui sont ensuite digérées par des enzymes extracellulaires. Au total quatre
autres types de pièges sont connus:
Ceux-ci
ne sont différenciés qu'en présence de nématodes et le champignon émet
probablement des substances qui les attirent. On suspecte que la pauvreté en
azote du biotope de ces organismes a entraîné la mise en place de ces pièges
de plus en plus efficace. Pezizomycetes Cette lignée comporte des champignons qui ont des
fructifications de type apothécie, très souvent de grande taille. Les membres
les plus connus ont un intérêt culinaire, truffes, morilles et pezizes:
Dans ce groupe se trouvent surtout des saprophytes mais quelques
espèces forment des ectomycorhizes comme la truffe
avec le chêne (et quelques autres arbres). D'autres espèces sont associées
avec des végétaux sans que l'on sache clairement les relations qu'ils
entretiennent. Par exemple, les morilles sont saprophytes mais semblent
pouvoir dans certains cas engager des mycorhizes. La fructification de ces
champignons est pour l'instant mal contrôlée (la truffe nécessite la présence
des arbres pour fructifier et le signal nécessaire est inconnu) et des études
(clonage des gènes des types sexuels, analyses de gènes potentiellement
impliqués dans le déclenchement de la fructification par comparaison avec
ceux connus dans d'autres espèces) sont menées actuellement afin de pouvoir
cultiver ces champignons. Le génome de la truffe est en cours de séquence au Génoscope. C'est aussi dans ce groupe que se trouve Ascobolus immersus
qui est utilisé dans quelques laboratoires pour étudier des problèmes
biologiques liés à la recombinaison génétique ou la méthylation de
l'ADN. Les Ascobolus
ont des fructifications microscopiques et sont fréquents sur les excréments
d'herbivores:
En particulier, chez A. immersus,
la présence dans le génome de 2 copies d'une même séquence d'ADN aboutit
après un évènement de reproduction sexuée à leur méthylation et
l'inactivation de la transcription des gènes qu'elle contient. Arthoniomycetes Cette lignée contient uniquement des lichens
possédant des fructifications de type apothécies:
Les phylogénies moléculaires les apparentent
aux dothideomycètes qui ont des styles de vie plus
variés. Dothideomycetes Cette lignée contient de très nombreuses
espèces présentant tous les styles de vie présentés par les eumycètes:
saprophytes, lichens, parasites et symbiotes de plantes. C'est un des groupes
dont les fructifications se développent avant la fécondation, les pseudothèces: .
Notez que ce type de développement est présent
chez d'autres groupes d'ascomycètes. Leurs asques ont cependant un mécanisme
particulier de libération des spores qui les distingue (au moins en partie).
Parmi les espèces importantes citons: - les Alternaria qui produisent des spores allergènes - les Cochiobolus, Leptosphaeria,
Pyrenophora et Mycosphaerella qui infectent de
nombreuses plantes cultivées Les séquences des génomes de Mycosphaerella
graminicolla, Alternaria brassicola, Pyrenophora tritici et Phaeosphaeria nodorum sont disponibles. D'autres espèces ont leur
génome en cours de séquence comme Leptosphaeria
maculans. Lichinomycetes Ce groupe comprend uniquement des lichens :
Laboulbeniomycetes Cette lignée contient des espèces dont la
biologie est très particulière en comparaison avec celle des autres pezizomycotina. En effet, ce sont des épibiontes
d'insectes qui ont un développement défini donnant naissance à un thalle
possédant un nombre constant de cellules:
Le thalle est composé de quelques dizaines au
plus de cellules (souvent moins) et mesure quelques dizaines de micromètres.
Fixé sur la cuticule d'un insecte, souvent à un endroit précis, on ne sait
pas s'il provoque une gêne pour l'insecte. Ce thalle différencie un petit
périthèce donnant naissance à des ascospores qui sont collante et assure la
propagation du champignon au cours des contacts entre insectes (la plupart
des espèces sont homothalliques mais il existe
quelques hétérothalliques). Eurotiomycetes Les
eurotiomycètes sont soit saprophytes soit des
lichens et leur phylogénie suggère fortement que les formes saprophytes
dérivent des lichens. Ces champignons possèdent des fructifications plus
simples que celles des autres pezizomycotina. Ce
sont soit des cléistothèces qui sont des fructifications
complètement fermées avec des asques disposés sans ordre (contrairement aux
périthèces et aux apothécies) soit des gymnothèces
qui sont formés de quelques hyphes formant une cage autour des asques
disposés sans ordre:
Les
deux types de fructifications sont caractéristiques des deux principales
lignées d'eurotiomycètes saprophytes: les eurotiales formant les cléistothèces
et les onygenales formant les gymnothèces. Les
membres les plus connus des eurotiales sont
les Aspergillus et les Penicillium:
La
différence entre les deux genres est basée sur la forme des conidiophores mais celle-ci reflète imparfaitement leur
phylogénie. Les téléomorphes sont souvent inconnus
car la plupart des espèces n'ont pas de sexualité connue. Ils produisent en
contre partie des quantités invraisemblables de conidies très volatiles. De
fait, la majorité des contaminations observées sur boite de Petri durant vos travaux pratiques sont des pénicilliums.
Il en est de même dans les laboratoires de recherche ! Les Aspergillus
servent de modèles d'étude dans de nombreux laboratoires mais ils sont aussi
beaucoup utilisés dans l'industrie pharmaceutique et agroalimentaire.: - Aspergillus oryzae
est utilisé pour la fabrication du saké. Il démarre la dégradation de
l'amidon du riz et les sucres produits servent de bases pour la fermentation
par des levures ou des bactéries. - Aspergillus niger
que l'on utilise pour la production d'acide citrique (500 000 tonnes /ans). - D'autres Aspergillu
sont utilisés pour la production de cellulases, d'amylases, de protéases, de
lipases, de nucléases etc. - Les Aspergillus secrètent
efficacement les protéines et effectuent les modifications post-traductionnelles
typiques des eucaryotes (contrairement aux bactéries !). Ils sont donc des
organismes privilégiés pour la surproduction de protéines. Ils sont par
exemple utilisés pour la surproduction de la chymosine
qui intervient dans la production de fromages industriels. Le marché des
biotechnologies est en pleine expansion, Notez que par exemple, le marché
global actuel pour les enzymes industriels est de l'ordre de 2 milliards
d'Euros et intéresse les industries textiles, de lessives ou alimentaires. - Les Penicilliums sont
surtout célèbres pour la production d'antibiotiques. Je vous rappelle que le
premier antibiotique découvert et exploité était la pénicilline produite
d'abord par P. notatum puis par P. chrysogenum. Maintenant, beaucoup d'antibiotiques
sont synthétisés chimiquement mais certains continuent d'être purifiés à
partir des champignons comme les béta-lactame (penicilline
G et cephalosporine C par exemple). - C'est dans ce groupe que se trouve les fameux P. camemberti
et P. roqueforti dont les noms évocateurs
indiquent qu'ils interviennent dans la fabrication des fromages. Certaines
espèces sont importantes d'un point de vue de la santé publique: - Aspergillus fumigatus
(ainsi que quelques autres espèces apparentées) est un pathogène opportuniste
de l'Homme sans reproduction sexuée connue et qui cause les aspergilloses qui
affectent les sujets immunodéprimés ou allergiques. Ils pénètrent dans
l'organisme par les voies respiratoires et causent des pneumonies. Chez les
diabétiques, ils peuvent envahir d'autres organes. -
Plusieurs espèces d'Aspergillus produisent des mycotoxines (Ochratoxines, sterimagocystines
...) qui sont très toxiques. Comme ces champignons ont la capacité de pousser
sur des milieux assez secs, ils peuvent envahir les récoltes si celles-ci ne
sont pas correctement stockées. L'accumulation de mycotoxines peut alors
devenir dangereuse et conduire à la perte des produits stockés. Vu leur intérêt industriel et médical, les génomes de
nombreuses espèces d'eurotiales ont été séquencés: Aspergillus
nidulans, A. fumigatus,
A. niger, A. clavatus,
A. oryzae etc sont
maintenant disponibles. Les Onygénales sont des
saprophytes communs des sols. Ils contiennent néanmoins trois espèces qui
sont d'importants parasites humains opportunistes: Ce sont de vrais
pathogènes virulents car ils affectent les sujets sains. Cependant, on les
trouve aussi naturellement comme saprophytes dans les sols, montrant que leur
parasitisme est occasionnel et découle probablement d’adaptation à leur
milieu, plutôt que d’une stratégie propre au parasitisme: - Histoplasma (= Ajellomyces)
capsulatum est un parasite intracellulaire qui
cause les histoplasmoses. Le champignon infecte de nombreux mammifères sous forme
levure alors que dans le sol et dans les cultures de laboratoire il est sous
forme mycélienne. La contamination se fait par voie pulmonaire après
inhalation de spores. La primo-infection ressemble à une grippe qui évolue
sous forme de pseudo-tuberculose, puis sous une forme généralisée mortelle.
Il existe des traitements efficaces pour cette affection. - Blastomyces (= Ajellomyces)
dermatitis est aussi intracellulaire et
subit aussi un changement dimorphique et la forme levure
est associée à l'infection qui touche aussi soit la peau, soit les poumons,
soit est généralisée. - Coccidioides (ou Coccidioidis)
immitis cause des coccidiomycoses.
Cette maladie sévit dans les régions désertiques autour de l'Amérique
Centrale. Elle a le même genre de symptôme que les précédentes. C'est le
champignon que l'on considère comme le plus pathogène (5% des infections sont
mortelles chez les sujets sains) est la seule espèce d'eumycètes classée
comme arme de bioterrorisme potentielle. Néanmoins, son utilisation serait
nettement moins "efficace" que la plupart des bactéries ou virus
pathogènes! Certaines espèces s'attaquent aux animaux domestiques ou
sauvages. Du fait de leur importance médicale et vétérinaire, les séquences
des génomes de plusieurs souches d'Histoplasma
et de Coccidioides sont maintenant achevées.
La séquence du génome de nombreuses autres espèces (Blastomyces,
Paracoccidioides, Arthroderma...)
sont en cours de finition. Lecanoromycetes La vaste majorité des espèces de cette
lignée sont des lichens avec des fructifications de type apothécie:
De fait, la majorité des lichens appartiennet à ce groupe. Quelques espèces sont des
saprophytes qui semblent avoir perdu la capacité de vivre en tant que lichen.
Une espèce, Stictis/Conotrema,
semble pouvoir adopter les deux styles de vie. Le génome de Xanthoria parietina est en cours de détermination. Leotiomycetes Ce
groupe comprend des espèces saprophytes ou parasites qui ont des
fructifications de type apothécies souvent très colorées:
Parmi les espèces pathogènes on peut citer Sclerotinia sclerotium,
Botrytis cinerea et les Monilia. Ces champignons sont
des pathogènes nécrotrophes à large spectre d'hôte
(jusqu'à 200 espèces différentes sont attaquées par S. sclerotium).
Les Monilia attaquent les fruits comme les pommes, les poires ou les coing et provoque la moniliose:
B. cinerea provoque la "pourriture grise". Cependant, il
existe certains isolats qui sont utilisés au cours de la vinification des
vins de Sauternes. En effet, ces isolats entraînent une "pourriture
noble" qui permet au vin d'acquérir son goût caractéristique. Les
séquences de deux souches de B. cinerea et
d'une souche de S. sclerotium sont
disponibles. Geoglossomycetes Les phylogénies moléculaires individualisent
ces champignons saprophytes qui forment des apothécies de grandes tailles et
déformées en forme de bâtonnets ou de spatules:
On les trouve souvent associés avec les
mousses. Sordariomycetes Cette
lignée contient de nombreuses espèces saprophytes ou parasites et dont les
fructifications sont des périthèces sensus
stricto qui mesure environ 1mm.
Ces
périthèces ne se forment qu'après la fécondation du gamète femelle par un
gamète mâle, même si chez certaines espèces, le gamète femelle est constitué
de l'ascogone entouré d'une première couche de cellule protectrice (protopérithèce). Ceux-ci peuvent ne pas avoir d'ostiole
ou être groupé dans un stroma de grande taille comme chez les Xylaria:
C'est
dans ce groupe que l'on trouve les champignons qui sont très utilisés pour
faire l'analyse génétique des tétrades ordonnées : Sordaria,
Neurospora et Podospora :
Ces
saprophytes ont une croissance rapide, des demandes nutritionnels
simples et une reproduction sexuée rapide et parfaitement maîtrisée. Ils
servent donc de modèle d'étude de génétique moléculaire pour de nombreux
phénomènes biologiques. Parmi les phénomènes qui intéressent le plus la
communauté scientifique citons: - la structure du
type sexuel chez les ascomycètes (ceux-ci ne codent pas pour les phéromones
récepteurs comme chez les basidiomycètes mais des activateurs de transcription
probablement impliqués dans l'activation des gènes de phéromones et
récepteurs) et les modalités de la reproduction sexuée (développement des
périthèces et des conidies). - le développement de la fructification et les modalité de la reproduction sexuée - les mécanismes
d'extinction épigénétique des gènes (RIP, quelling, MSUD). - la méiose et les
mécanismes de recombinaison - les rythmes
circadiens ... De
nombreuses espèces de ce groupe sont des pathogènes de plantes qui posent de
gros problèmes. Citons spécialement parmi ces parasites: - Magnaporthe
grisea qui est le principal pathogène du riz et
Fusarium graminearum
(=Gibberella zea)
qui est un important parasite du blé. Pour le premier, l'infection est
propagée soit par des conidies formées de trois cellules ou via le mycélium
qui alors pénètre la plante via la racine. Pour le second, l'infection est
propagée par les ascospores.
- les autres Fusarium
(= Nectria ou Gibberella)
qui infectent différentes plantes comme les graminées (Fusarium
culmorum), les patates (Fusarium
solani), les tomates, les melons (Fusarium oxysporum).
Ces espèces produisent de nombreuses mycotoxines comme le Fusarium
monilliforme qui produit la fumosine particulièrement nocives à cause de
ses effets mutagènes (cancérigènes et tératogènes). Ce champignon infecte les
récoltes de céréales qui sont mal stockées. L'utilisation de ces blés
infectés pour l'alimentation humaine ou animale a provoqué des accidents
sanitaires sérieux (il est possible d'être affecté après consommation de lait
de vaches nourries avec les produits contaminés). C'est un problème grave que
l'agriculture doit gérer. En effet, il semble que l'utilisation
d'antifongique si elle limite la prolifération des
champignons augmentent la production de ces toxines (agriculture
classique), leur prolifération en absence d'antifongiques entraîne aussi leur
production (agriculture écologique). - Claviceps purpurea
qui infecte le seigle, fameux à cause des alcaloïdes qu'il produit et qui si
on les consomme (en mangeant du pain fabriqué à partir de farine contaminée)
entraîne l'ergotisme associé à des gangrènes, des pertes de membres et la
mort (les alcaloïdes que produit ce champignon entraînent des
vasoconstrictions). De nombreuses "épidémies" d'ergotisme se sont
produites dans le passé sans qu'à l'époque, on en identifie la cause.
Maintenant, ces alcaloïdes servent de médicaments mais aussi de drogues (le
fameux LSD !). Tolypocladium inflatum, une espèce proche de Claviceps,
produit la cyclosporine A qui a permis le développement des greffes d'organes
car c'est un immunosuppresseur qui n'a pas d'effet secondaire. - Ophiostoma
ulmi et novo-ulmi qui a détruit les ormes en Europe et Cryphonectria parasitica
qui a détruit les châtaigniers en Amérique du Nord. Enfin,
il existe quelques espèces qui parasitent d'autres champignons comme Trichoderma reseei.
Cette espèce et celles qui lui sont proches sont utilisées dans l'industrie
comme source de divers enzymes lytiques (glucanases,
cellulases, hemicellulase...) qu'elles secrètent
dans le milieu en grande quantité. De nombreux programmes de séquençage de génome sont en cours pour ces organismes. Par exemple, les génomes de Podospora anserina, Neurospora crassa, Magnaporthe grisea, Fusarium graminearum et Trichoderma reseei sont déjà disponibles. |
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![Description : Description : [Lichinella cribellifera]](chap3_11_ascomycota_fichiers/image072.jpg)
