Partie 1

Les eucaryotes: origine, évolution, diversité et biologie

 

 

 

Ascomycota

 

 

Origine des Eucaryotes

 

Diversité et Phylogénies des eucaryotes

 

Inventaire illustré de la diversité des eucaryotes

Les grandes lignées d'eucaryotes

Opisthokontes/Unikontes

 

Holozoa

 

 

Metazoa

 

Holomycota

 

 

Eumycota

 

 

champignons inférieurs

 

 

Dicaryomycota

 

 

 

Basidiomycota

 

 

 

Ascomycota

Amoebozoa

Anterokontes/Bikontes

 

Archaeplastida

 

 

Chlorobionta

 

Hacrobia

 

Heterokonta

 

Alveolata

 

Rhizaria

 

Discicristata

 

Excavata

 

un exemple de cellule eucaryote

 

Symbioses: Mutualisme et Parasitisme

 

La Multicellularité

 

Métabolismes

 

Les microbes eucaryotes dans la biosphère

 

Synthèses

 

Définitions

 

 

 

Les ascomycota (ascomycètes) forment le groupe d'eumycète qui contient le plus grand nombre d'espèces (environ 65% des espèces de champignons décrites). Leurs méiospores sont produites à l'intérieur d'un sac ou asque (d'où leur nom d'ascospores).

 

Description : Description : ascusani

 

Les pores entre les septae sont plus simples que chez les basidiomycètes avec deux types principaux:

Dans les espèces simples, les pores sont de très petite taille (micropores) et ne permettent pas des échanges extensifs. Chez les espèces plus complexes, les pores sont centraux et accompagnés de grains de Woronin. Ces grains sont des peroxisomes modifiés qui viennent boucher les pores si besoin, comme dans le cas où un hyphe est blessé:

grains de Woronin (flèches) chez Podospora anserina

Les analyses phylogénétiques montrent que c'est un assemblage de trois lignées indépendantes: les taphrinamycotina, les saccharomycotina, et les pezizomycotina:

 

 

 

Les Taphrinomycotina

 

Les traphrinomycotina (anciennement archiascomycètes) forment un groupe d'ascomycètes primitifs comportant peu d'espèces (quelques dizaines) mais possédant des biologies très variées. Actuellement, les 5 groupes suivants sont distingués:

 

Taphrinomycetes

Ces champignons sont des parasites de plantes. Dans la nature, on les rencontre dans les feuilles sous forme de mycélium dicaryotique (un état généralement présenté par les basidiomycètes, indiquant la proximité des ces organismes avec eux). A la fin du cycle, la méiose et une mitose post méiotique conduisent à la formation d'asques à 8 ascospores. Les asques sont directement formés sur le mycélium et exposés au milieu extérieur. Ils déchargent leurs spores violemment à la manière de certains pezizomycotina:

cloque du pêcher causée par Traphrina deformans

asques de Traphrina deformans

La récupération des ascospores et leur germination donne au laboratoire des colonies de levure haploïdes saprophytes. L'inoculation de ces levures permet l'infection des plantes. Taphrina deformans est homothallique et l'infection avec des levures issues d'une seule cellule permet de réobtenir des asques en fin de cycle.

 

Schizosaccharomycetes

Ces organismes sont des levures saprophytes qui se divisent par fission. Un membre célèbre est la levure Schizosaccharomyces pombe :

Description : Description : ddr

Description : Description : zyascus

cellules haploïdes en division

asque

C'est cette levure qui est utilisée en Afrique pour faire la bière. Maintenant, elle est utilisée dans de nombreux laboratoires de recherche qui étudient divers aspects de la biologie cellulaire. Elle sert en particulier de modèle pour l'étude du cycle cellulaire. Elle se reproduit par fission binaire (d'où son nom anglais de "fission yeast"). Elle a un cycle haplobiontique avec deux types sexuels (les levures conjuguent lorsque se produit une carence en azote) :

 

Il est possible en laboratoire de faire pousser les diploïdes (qui se divisent alors comme les haploïdes) mais dans les conditions normales ceux-ci effectuent la méiose immédiatement pour donner un asque à 4 spores. On peut donc facilement sélectionner des mutants chez cette levure et en faire l'analyse génétique. La séquence complète de son génome est maintenant disponible (http://www.genedb.org/genedb/pombe/). Il est réparti sur trois chromosomes C'est le génome d'une cellule eucaryote non parasite qui contient le plus petit nombre de gènes (estimation actuelle de 4824). C'est moins que certains procaryotes ! Autrement, le génome est classique avec des centromères de relativement grande taille (le plus petit fait 35 kb , le plus grand 110 kb), des gènes possédant des introns, quelques éléments transposables mais pas de duplications de grandes régions. Le génome d'une espèce proche S. japonicus est aussi disponible.

Neolectomycetes

Il existe 3 espèces de neolectomycetes appartenant au même genre: Neolecta. Ces organismes forment des fructifications pluricellulaires:

Neolecta irregularis

L'ontogenèse de ces fructifications est inconnue mais on sait que la fabrication des asques qu'elles portent se produit de manière différente de celle des pezizomycotina. En particulier, il n'y a pas de crochet et les deux noyaux qui vont fusionner sont attachés par une structure visible en microscopie électronique. Malheureusement, ces champignons ne se cultivent pas sur boite de Petri, dû au fait que les Neolecta sont probablement des champignons mycorhiziens.

 

Pneumocystidomycetes

Pneumocystis est un parasite obligatoire des poumons des mammifères que l'on a longtemps pris pour un protozoaire. En général l'infection est asymptomatique mais devient sérieuse si le système immunitaire est déficient. Les données moléculaires montrent qu'il existe plusieurs espèces qui infectent chacune spécifiquement un hôte (il pourrait donc exister autant d'espèce de Pneumocystis que d'espèce de mammifères!). Pneumocystis carinii infecte le rat. Pneumocystis jirovecii infecte spécifiquement l'homme. C'est est probablement l'opportuniste le plus répandu chez les malades atteints du SIDA. Ce champignon est présent tout autour du monde et pénètre dans l'organisme via les voies respiratoires. Cependant, on ne connaît toujours pas la forme infectieuse qui propage la maladie. Une fois dans les poumons, il se développe essentiellement à l'intérieur des alvéoles et provoque des pneumonies si le système immunitaire est déficient. Son cycle est le suivant :

Vous voyez sur ce diagramme que la terminologie utilisée est celle des protozoaires car on a pensé pendant longtemps que cet organisme était un protozoaire. C'est la phylogénie moléculaire qui a permis de le classer correctement avec les implications thérapeutiques que cela entraîne. Le trophozoïte haploïde se divisent par mitose et la fécondation de deux trophozoïtes conduit à la différenciation d'un kyste dans lequel se produit la méiose et une mitose postméiotique produisant 8 cellules (corps intrakystiques). Celles-ci vont différencier des kystes qui seront libérés par rupture de la paroi du kyste. Malheureusement, on ne sait pas cultiver ce champignon, ce qui rend difficile les études.

Pour en savoir plus sur Pneumocystis, consultez : http://wcentre.tours.inra.fr/urbase/internet/theses/cere/part1.htm. Des projets de séquence génomique complète de plusieurs souches/espèces sont actuellement en cours de finition: http://pgp.cchmc.org/. Le génome composé d'une quinzaine de chromosome est de petite taille (8 Mb) et a un fort de nucléotide T et A (65%). De manière inhabituelle pour les ascomycètes mais classique pour les basidiomycètes, les gènes sont riches en introns.

 

Archaeorhizomycetes

 

Les espèces de cette classe n’ont longtemps été connues que par des séquences d’ADN environnemental. La grande fréquence avec laquelle elles sont détectées indique que ces champignons sont omniprésents dans les sols (en particulier ceux des toundras) et forment probablement une biomasse considérable. Ce n’est que très récemment que leur mise en culture a permis de mieux les étudier.

 

Description : Description : En archaeorhizomycet i kultur.

Description : Description : http://resources1.mynewsdesk.com/files/2fd38a70f2a16ff104dca04214a20f00/resources/ResourceWebImage/a_finlayi_sem_mycel_mail.jpg

Culture mycélienne d’Archaeorhizomyces finlayi âgée de 6 mois et probables chlamydospores

D’après Science, 333(6044), 876-879. doi:10.1126/science.1206958

 

Il en existerait des centaines d’espèces qui semblent vivre associées aux racines des plantes. Ne formant pas de mycorhizes, ces champignons seraient des saprobes qui pourraient se nourrir des exsudats racinaires. Cependant la lenteur de leur croissance (quelques mm par mois) ne permet pas de conclure définitivement sur leur mode trophique. On ne leur connaît pas de cycle sexuel, ni même asexuel. Des renflement des hyphes sont présents et pourraient servir de chlamydospores.

 

 

 

Les Saccharomycotina

 

Il existe au moins 600 espèces de saccharomycotina (anciennement hémiascomycètes), mais leur diversité doit être grandement sous estimée. En effet, un inventaire récent de la diversité des levures présent dans l'intestin de coléoptères tropicaux a permis de doubler le nombre d'espèces de levures et surtout de saccharomycotina! Ces organismes ne forment pas de structures de fructification et la plupart sont des levures qui se divisent par bourgeonnement. Cependant, elles peuvent produire des pseudohyphes dans certaines conditions voir de vrais hyphes comme Geotrichum, Ashbya ou Yarrowia qui semblent être l'espèce la moins évoluée. Ce sont le plus souvent des saprophytes adaptés à la consommation de sucre simples, mais on peut les trouver comme commensaux de vertébrés ou d'insectes, dans les sols. Il existe une espèce pathogène du coton (Ashbya). L'espèce la plus célèbre de ce groupe est bien évidemment Saccharomyces cerevisiae ou levure de boulanger ou de bière ! C'est la cellule eucaryote sur laquelle on connaît "le plus de choses". Consultez le chapitre réservé à cet organisme pour plus d'information. Notez qu'il existe un programme de séquence intensive des génomes de ces hemiascomycètes qui servent de modèles pour comprendre l'évolution des génomes eucaryotes. Outre le génome de S. cerevisiae qui a été le premier génome eucaryote entièrement séquencé, les génomes de plusieurs autres espèces de Saccharomyces sont disponibles au Broad Institute, ainsi que celles d'autres saccharomycotina auprès de Génolevure, ou autres agences:

phylogénie des saccharomycotina

 

Dans ce groupe, on trouve aussi les Candida contenant une dizaine d'espèces de pathogènes opportunistes de l'Homme. Ces Candida causent des infections cutanées ou systémiques, transmissibles par différentes routes dont la voie sexuelle. L'espèce actuellement la plus importante est Candida albicans qui est le champignon pathogène de l'homme le plus répandu. Outre des levures, elles produisent des pseudohyphes ou des hyphes assez efficacement. Elles peuvent aussi former des chlamydospores (des spores qui se forment à l'extrémité des hyphes).

 

Description : Description : Image0196

 

La transition entre levure et hyphe est probablement importante dans le processus infectieux (les avis sont partagés !), les levures étant adaptées plutôt pour la dissémination alors que les hyphes sont adaptés pour la pénétration dans l'hôte car ils secrètent des molécules d'adhésion et environ 75 composés toxiques. Ils peuvent aussi échapper aux macrophages.

Candida albicans est généralement diploïde mais avec de nombreuses variations de caryotypes dont des aneuploïdies. La séquence du génome a été initiée dès 1996, mais la difficulté de l'assemblage d'un génome diploïde avec des allèles souvent différents (l'absence de vraie sexualité permet la divergence des allèles au sein d'un même génome) font que la version finale n'est disponible que depuis mai 2004!

Récemment, on a décrit chez cet organisme un processus apparenté à de la sexualité. On s'est aperçu que le génome semble contenir tout ce qu'il faut pour faire la reproduction sexuée. En particulier, les deux types sexuels homologues de mata et mata de S. cerevisiae sont présents (ils sont appelés MTLa et MTLa pour mating-type-like). Lorsque les deux sont présents dans les souches, celles-ci sont incapables de conjuguer (car possédant les deux types sexuels, elles se comportent comme un diploïde) et les colonies sont uniformément blanches (white). Par contre, lorsque l'un des deux types sexuels est absent (pour être plus précis le gène quant le gène mata1 ou le gène mata2 sont absents), alors Candida est capable de conjuguer (elle est alors haploïde pour un des types sexuels et peu conjuguer avec l'"haploïde complémentaire" !). Mais, on s'est aperçu que les colonies de ces souches haploïdes pouvaient adopter deux formes morphologiques : une blanche ressemblant à la souche diploïde MTLa MTLa (white), et une forme plus opaque. La fréquence de conjugaison est beaucoup plus élevée sous forme opaque (d'un facteur 106). Par contre, les cellules white sont beaucoup plus résistantes (probablement que leur paroi est plus épaisse ce qui leur permet de résister mais aussi de ne pouvoir conjuguer). En fait, on constate dans la nature qu'il existe deux types de souches celles qui sont white est celles qui peuvent faire la transition white/opaque. On a pu montrer que ces dernières ont perdu l'un des deux MTL. Il est probable que c'est une adaptation aux milieux hostiles que C. albicans rencontre dans le corps, la forme white lui permet de résister et la forme opaque de conjuguer avec des cellules voisines et donc de pouvoir réassocier des combinaisons génétiques pour mieux s'adapter. Notez que

-  les souches faisant la transition fréquemment sont généralement plus virulentes.

- après conjugaison, on obtient un tétraploïde. On ne sait pas comment ce tétraploïde redevient diploïde !

- il existe d'autres systèmes de variations morphologiques chez C. albicans mais ils sont moins fréquents.

Leur détection comme agent infectieux responsable de la maladie est difficile, car ces levures sont déjà présentes sur les sujets sains et constituent un élément normal de la microflore/faune de l'intestin. C'est leur prolifération (due à diverses causes qui altère la stabilité de la microflore/faune) qui provoque les maladies. Les infections systémiques affectent les malades immunodéprimés et sont souvent mortelles. Elles commencent par l'invasion du tube digestif sur la paroi duquel les levures s'attachent. Lorsqu'elles sont présentes en grande quantité, elles peuvent conduire à des malnutritions. Elles peuvent ensuite envahir d'autres tissus. On considère que tous les humains ont eu au moins une fois dans leur vie des problèmes avec ces levures! Elles constituent maintenant environ 10% des infections nosocomiales et posent des problèmes sérieux pour les malades immunodéprimés.

D'un point de vue de laboratoire, hormis le manque de vraie reproduction sexuée qui empêche de faire une génétique performante, elles se manipulent grosso modo comme S. cerevisiae. Cependant, notez que les délétions doivent s'effectuer pour les deux copies alléliques. Pour plus de détails consultez le serveur suivant : http://alces.med.umn.edu/Candida.html.

 

Parmi les autres espèces, plusieurs sont utilisées dans l'industrie comme les Pichia qui expriment efficacement les protéines exogènes ou Geotrichum qui est la moisissure blanche présente sur de nombreux fromage (Brie...).

 

 

 

Les Pezizomycotina

 

Les pezizomycotina (anciennement euascomycètes) représentent le groupe d'ascomycète très majoritaire avec plusieurs dizaines de milliers d'espèces décrites. Ces champignons ont envahi la plupart des milieux : eaux, sols, intestins et excréments des herbivores, où ils vivent en saprophytes,. Une bonne partie d'entre eux (environ 50 %!) vit en association avec des algues pour former les lichens. Cependant, cette proportion n'est pas significative car la plupart des espèces de lichens sont déjà décrites alors que celles des autres groupes trophiques ne sont que partiellement connues. Quelques-uns sont des ectomycorhiziens, de nombreux autres sont des parasites/symbiotes de plantes ou d'animaux. La plupart des espèces exhibent les caractéristiques typiques des ascomycètes, c'est à dire un thalle filamenteux intégré (anastomoses efficaces, pore setaux avec grains de Woronin...) et des fructifications pluricellulaires souvent microscopiques (<1mm) mais parfois de grandes tailles:

Bulgaria inquinans

Ascocoryne sarcoides

Podospora anserina

Helvella crispa

 

Le cycle typique est le suivant :

Description : Description : image012

Le cycle sexuel commence par la germination d'une spore qui génère un mycélium qui peut être homothallique ou hétérothallique (dans ce cas, l'hétérothallisme est de type bipolaire). Sur ce mycélium se différencient des gamètes mâles et femelles qui peuvent être de différentes structures (en particulier pour la cellule mâle qui est de type conidienne - la microconide- ou un hyphe particulier - l'anthéridie-; le gamète femelle est un ascogone). La plasmogamie, première étape de la fécondation se produit et permet le développement de la structure de fructification. Chez l'ensemble de ces pezizomycotina, l'étape dicaryotique caractéristique se produit dans la fructification et est maintenue grâce au mécanisme cellulaire suivant (voir aussi l'animation sur la formation des asques):

Description : Description : Image1012

La cellule de type crochet (crozier en anglais) est caractéristique des pezizomycotina. Ce mécanisme permet la génération de nombreuses méioses à partir d'une seule fécondation. La caryogamie a lieu dans la cellule mère de l'asque et est immédiatement suivie de la méiose et de la formation des ascospores. Les asques produits conservent souvent la mémoire de la ségrégation des différentes chromatides au cours de la méiose. Il est donc possible de faire une analyse en asques ordonnés qui est une analyse très puissante pour cartographier les gènes (en théorie car chez certaines espèces, les spores sont trop petites ou difficilement accessibles). De même, la présence de la mitose post-méiotique permet d'isoler dans chacune des spores, un des brins d'ADN présent au début de la méiose et donc d'analyser finement ce qui se passe pour chacun des brins de l'ADN. Notez que chez certaines espèces d'ascomycètes, il peut se produire plusieurs mitoses post-méiotiques aboutissant à des asques à 16, 32, 64 ou 128 spores (l'analyse en asques devient alors très difficile ou impossible). De même, dans certains cas, deux noyaux issus de méiose peuvent se retrouver dans la même spore (on retrouve ce phénomène aussi bien chez les ascomycètes que les basidiomycètes) aboutissant à la formation de spores dicaryotiques (comme chez Podospora anserina, mon champignon favori).

Description : Description : Image0197

Notez que chez certaines espèces ce n'est pas la cellule apicale qui voit la caryogamie des deux noyaux mais la cellule basale qui se reforme.

 

En général, une fois les ascospores mûres, elles sont éjectées de la fructification à très haute vitesse (c'est en fait le vol le plus rapide connu actuellement dans la nature avec des accélérations de 180 000g conférant des vitesses pouvant atteindre 25m/s, cliquez ici pour voir l'éjection d'un asque de P. anserina filmé à la vitesse de 250 000 images/s). Notez que pour atteindre de telles vitesses, il n'est pas nécessaire d'imaginer des mécanismes complexes car une pression de turgescence classique est suffisante pour assurer la propulsion. Ce type de mécanisme d'expulsion des ascospores explique en partie chez ces champignons la position dans la fructification de l'hyménium qui est dirigé le plus souvent vers le haut.

Outre les ascospores, les pezizomycotina sont capables de produire de nombreuses mitospores qui peuvent assurer la fécondation, la dissémination asexuée (au cours de cycles de reproduction asexuée ) ou les deux. Il existe plusieurs mécanismes qui permettent de produire ces mitospores, comme la fragmentation du mycélium ou la différenciation de certains articles. Un groupe important de mitospores est les conidies qui se différencie à l'extrémité d'un hyphe spécialisée le conidiophore :

 

Description : Description : Image0198

 

L'analyse moléculaire de ce processus a été débutée chez Aspergillus nidulans. En effet, chez ce champignon la sporulation peut être contrôlée facilement. Elle ne se produit que si les hyphes sont exposés à l'air car les cultures de mycélium en milieu liquide submergés ne sporulent jamais. Il a donc pu être isolé des mutants qui affectent les différentes étapes du processus. Ce processus est intéressant car c'est un processus morphogénétique complexe qui peut être analysé facilement par les techniques de la génétique moléculaire.

Précédemment, la classification de ces champignons reposait sur la structure de la fructification et celle des asques. On distinguait en particulier (1) les apothécies qui sont des fructifications ouvertes, caractéristiques des discomycètes (les truffes étant des variants de ce type qui restaient fermées), (2) les périthèces qui sont des fructifications fermées (mais souvent avec un ostiole), caractéristiques des pyrenomycètes, (3) les cleistothèces, des fructifications, fermées comme les périthèces, mais dépourvues d'ostiole et dans lesquelles les asques ne sont pas ordonnés, caractéristiques des plectomycètes.

apothécie

truffe

périthèce

cléistothèce

 

Pendant longtemps, on a cru que ces différentes formes de fructification avait une valeur phylogénétique. Maintenant on sait que les différents types de fructifications ont été comme chez les basidiomycètes inventés de nombreuses fois. On suspecte que le type "apothécie" est le type primitif car il est présent dans de nombreuses lignées indépendantes. De mêmes, on sait qu'il existe de nombreux types de fructifications fermées qui sont apparues de manières répétitives (truffes, cleistothèces...) probablement via des pressions de sélection identiques dont la principale pourrait être la résistance à la sécheresse. D'un point de vue des mécanismes, l'ontogenèse des "périthèces" montre deux grands type de processus radicalement différents. Dans le premier type, le gamète femelle (ascogone) est soit nu soit entouré de quelques hyphes protecteurs (protopérithèce). La fécondation déclenche le développement du périthèce qui se développe donc après la fécondation. Ce type de développement est dit ascohymenial. Dans le second type, la fructification se développe avant la fécondation puis une cavité se creuse à l'intérieur. Celle-ci héberge le gamète femelle qui après fécondation donnera les asques. Ce type de développement est dit ascoloculaire, la fructification est alors appelée pseudothèce. Une fois la maturation terminée, la ressemblance du pseudothèce avec un périthèce est frappante:

 

pseudothèce

 

 

 Notez que les perithèces sensus stricto ont été inventé au moins deux fois, tout comme les pseudothèces!

L'analyse des phylogénies moléculaires a récemment permis de mettre un peu d'ordre dans le groupe. Elle montre que de très nombreuses évolutions convergentes et/ou pertes de caractère se sont produites au cours de l'évolution de ce groupe à l'image de ce qui s'est passé pour les agaricomycotina ce qui rend difficile une vision synthétique. Actuellement, on identifie les lignées phylogénétiques suivantes:

Arbre phylogénétique synthétique replaçant les différentes lignées de pezizomycotina dans l'arbre des ascomycètes. En bleu, les lignées différenciant principalement des apothécies, en rouge des périthèces, en vert des cléistothèces et en jaune des pseudothèces.

 

Orbiliomycetes

Les phylogénies moléculaires montrent que ce groupe a divergé dès le début de l'évolution des pezizomycètes. Ce sont des organismes saprophytes principalement des sols. Les cycles des espèces de ce groupe sont mal connus. Les téléomorphes sont rarement observés et ont des fructifications sont de type apothécie.  Les anamorphes sont plus connus car la majorité des espèces qui piègent les nématodes sont des orbiliomycètes. C'est le cas des Drechslerella qui capturent des nématodes et autres petits animaux via des hyphes spéciaux en forme de collets qui gonflent rapidement lorsqu'ils sont touchés permettant la capture des proies qui sont ensuite digérées par des enzymes extracellulaires. Au total quatre autres types de pièges sont connus:

Description : Description : Image1082

A: réseau d'hyphes adhésifs; B: blob adhésif (AK) et anneau non constrictif (NCR); C: colonne adhésive formée de plusieurs cellules; D: anneau constrictif

d'après PNAS 2007

Drechslerella capturant un nématode

Ceux-ci ne sont différenciés qu'en présence de nématodes et le champignon émet probablement des substances qui les attirent. On suspecte que la pauvreté en azote du biotope de ces organismes a entraîné la mise en place de ces pièges de plus en plus efficace.

 

Pezizomycetes

Cette lignée comporte des champignons qui ont des fructifications de type apothécie, très souvent de grande taille. Les membres les plus connus ont un intérêt culinaire, truffes, morilles et pezizes:

Description : Description : Truffe de Bourgogne ou tuber uncinatum

pezize

morille

Truffe

Dans ce groupe se trouvent surtout des saprophytes mais quelques espèces forment des ectomycorhizes comme la truffe avec le chêne (et quelques autres arbres). D'autres espèces sont associées avec des végétaux sans que l'on sache clairement les relations qu'ils entretiennent. Par exemple, les morilles sont saprophytes mais semblent pouvoir dans certains cas engager des mycorhizes. La fructification de ces champignons est pour l'instant mal contrôlée (la truffe nécessite la présence des arbres pour fructifier et le signal nécessaire est inconnu) et des études (clonage des gènes des types sexuels, analyses de gènes potentiellement impliqués dans le déclenchement de la fructification par comparaison avec ceux connus dans d'autres espèces) sont menées actuellement afin de pouvoir cultiver ces champignons. Le génome de la truffe est en cours de séquence au Génoscope.

C'est aussi dans ce groupe que se trouve Ascobolus immersus qui est utilisé dans quelques laboratoires pour étudier des problèmes biologiques liés à la recombinaison génétique ou la méthylation de l'ADN.  Les Ascobolus ont des fructifications microscopiques et sont fréquents sur les excréments d'herbivores:

Ascobolus sp.

En particulier, chez A. immersus, la présence dans le génome de 2 copies d'une même séquence d'ADN aboutit après un évènement de reproduction sexuée à leur méthylation et l'inactivation de la transcription des gènes qu'elle contient.

 

Arthoniomycetes

 

Cette lignée contient uniquement des lichens possédant des fructifications de type apothécies:

 

Description : Description : http://www.bildungsservice.at/faecher/geo/Flechten%20und%20lichenicole%20Pilze/0016_Arthonia_glaucomaria_auf_Lecanora_rupicola.JPG

Arthonia            © Paul Hofmann

Les phylogénies moléculaires les apparentent aux dothideomycètes qui ont des styles de vie plus variés.

 

 

Dothideomycetes

 

Cette lignée contient de très nombreuses espèces présentant tous les styles de vie présentés par les eumycètes: saprophytes, lichens, parasites et symbiotes de plantes. C'est un des groupes dont les fructifications se développent avant la fécondation, les pseudothèces:

.

Leptosphaeria maculans pseudothèces et pycnides

 

Notez que ce type de développement est présent chez d'autres groupes d'ascomycètes. Leurs asques ont cependant un mécanisme particulier de libération des spores qui les distingue (au moins en partie). Parmi les espèces importantes citons:

 

- les Alternaria qui produisent des spores allergènes

- les Cochiobolus, Leptosphaeria, Pyrenophora et Mycosphaerella qui infectent de nombreuses plantes cultivées

 

Les séquences des génomes de Mycosphaerella graminicolla, Alternaria brassicola, Pyrenophora tritici et Phaeosphaeria nodorum sont disponibles. D'autres espèces ont leur génome en cours de séquence comme Leptosphaeria maculans.

 

 

Lichinomycetes

 

Ce groupe comprend uniquement des lichens :

 

Description : Description : [Lichinella cribellifera]

Lichinella cribellifera

d'après http://www.bgbm.fu-berlin.de

Peltula bolanderi

d'après http://www.californialichens.org/index.html

 

 

Laboulbeniomycetes

 

Cette lignée contient des espèces dont la biologie est très particulière en comparaison avec celle des autres pezizomycotina. En effet, ce sont des épibiontes d'insectes qui ont un développement défini donnant naissance à un thalle possédant un nombre constant de cellules:

 

Description : Description : http://nh.kanagawa-museum.jp/tobira/9-1/9101-1b.jpg

laboulbeniomycète sur un coléoptère

d'après http://nh.kanagawa-museum.jp/

 

Le thalle est composé de quelques dizaines au plus de cellules (souvent moins) et mesure quelques dizaines de micromètres. Fixé sur la cuticule d'un insecte, souvent à un endroit précis, on ne sait pas s'il provoque une gêne pour l'insecte. Ce thalle différencie un petit périthèce donnant naissance à des ascospores qui sont collante et assure la propagation du champignon au cours des contacts entre insectes (la plupart des espèces sont homothalliques mais il existe quelques hétérothalliques).

 

 

Eurotiomycetes

 

Les eurotiomycètes sont soit saprophytes soit des lichens et leur phylogénie suggère fortement que les formes saprophytes dérivent des lichens. Ces champignons possèdent des fructifications plus simples que celles des autres pezizomycotina. Ce sont soit des cléistothèces qui sont des fructifications complètement fermées avec des asques disposés sans ordre (contrairement aux périthèces et aux apothécies) soit des gymnothèces qui sont formés de quelques hyphes formant une cage autour des asques disposés sans ordre:

 

Description : Description : http://www.sbs.utexas.edu/mycology/bio329/images/Gymnothecia2.jpg

cléistothèces

gymnothèce

d'après http://www.sbs.utexas.edu/mycology/bio329/

 

Les deux types de fructifications sont caractéristiques des deux principales lignées d'eurotiomycètes saprophytes: les eurotiales formant les cléistothèces et les onygenales formant les gymnothèces.

Les membres les plus connus des eurotiales sont les Aspergillus et les Penicillium:

Penicillium chrysogenum

La différence entre les deux genres est basée sur la forme des conidiophores mais celle-ci reflète imparfaitement leur phylogénie. Les téléomorphes sont souvent inconnus car la plupart des espèces n'ont pas de sexualité connue. Ils produisent en contre partie des quantités invraisemblables de conidies très volatiles. De fait, la majorité des contaminations observées sur boite de Petri durant vos travaux pratiques sont des pénicilliums. Il en est de même dans les laboratoires de recherche ! Les Aspergillus servent de modèles d'étude dans de nombreux laboratoires mais ils sont aussi beaucoup utilisés dans l'industrie pharmaceutique et agroalimentaire.:

- Aspergillus oryzae est utilisé pour la fabrication du saké. Il démarre la dégradation de l'amidon du riz et les sucres produits servent de bases pour la fermentation par des levures ou des bactéries.

- Aspergillus niger que l'on utilise pour la production d'acide citrique (500 000 tonnes /ans).

- D'autres Aspergillu sont utilisés pour la production de cellulases, d'amylases, de protéases, de lipases, de nucléases etc.

- Les Aspergillus secrètent efficacement les protéines et effectuent les modifications post-traductionnelles typiques des eucaryotes (contrairement aux bactéries !). Ils sont donc des organismes privilégiés pour la surproduction de protéines. Ils sont par exemple utilisés pour la surproduction de la chymosine qui intervient dans la production de fromages industriels. Le marché des biotechnologies est en pleine expansion, Notez que par exemple, le marché global actuel pour les enzymes industriels est de l'ordre de 2 milliards d'Euros et intéresse les industries textiles, de lessives ou alimentaires.

- Les Penicilliums sont surtout célèbres pour la production d'antibiotiques. Je vous rappelle que le premier antibiotique découvert et exploité était la pénicilline produite d'abord par P. notatum puis par P. chrysogenum. Maintenant, beaucoup d'antibiotiques sont synthétisés chimiquement mais certains continuent d'être purifiés à partir des champignons comme les béta-lactame (penicilline G et cephalosporine C par exemple).

- C'est dans ce groupe que se trouve les fameux P. camemberti et P. roqueforti dont les noms évocateurs indiquent qu'ils interviennent dans la fabrication des fromages.

Certaines espèces sont importantes d'un point de vue de la santé publique:

- Aspergillus fumigatus (ainsi que quelques autres espèces apparentées) est un pathogène opportuniste de l'Homme sans reproduction sexuée connue et qui cause les aspergilloses qui affectent les sujets immunodéprimés ou allergiques. Ils pénètrent dans l'organisme par les voies respiratoires et causent des pneumonies. Chez les diabétiques, ils peuvent envahir d'autres organes.

-  Plusieurs espèces d'Aspergillus produisent des mycotoxines (Ochratoxines, sterimagocystines ...) qui sont très toxiques. Comme ces champignons ont la capacité de pousser sur des milieux assez secs, ils peuvent envahir les récoltes si celles-ci ne sont pas correctement stockées. L'accumulation de mycotoxines peut alors devenir dangereuse et conduire à la perte des produits stockés.

Vu leur intérêt industriel et médical, les génomes de nombreuses espèces d'eurotiales ont été séquencés: Aspergillus nidulans, A. fumigatus, A. niger, A. clavatus, A. oryzae etc sont maintenant disponibles.

Les Onygénales sont des saprophytes communs des sols. Ils contiennent néanmoins trois espèces qui sont d'importants parasites humains opportunistes: Ce sont de vrais pathogènes virulents car ils affectent les sujets sains. Cependant, on les trouve aussi naturellement comme saprophytes dans les sols, montrant que leur parasitisme est occasionnel et découle probablement d’adaptation à leur milieu, plutôt que d’une stratégie propre au parasitisme:

- Histoplasma (= Ajellomyces) capsulatum est un parasite intracellulaire qui cause les histoplasmoses. Le champignon infecte de nombreux mammifères sous forme levure alors que dans le sol et dans les cultures de laboratoire il est sous forme mycélienne. La contamination se fait par voie pulmonaire après inhalation de spores. La primo-infection ressemble à une grippe qui évolue sous forme de pseudo-tuberculose, puis sous une forme généralisée mortelle. Il existe des traitements efficaces pour cette affection.

- Blastomyces (= Ajellomyces) dermatitis est aussi intracellulaire et subit aussi un changement dimorphique et la forme levure est associée à l'infection qui touche aussi soit la peau, soit les poumons, soit est généralisée.

- Coccidioides (ou Coccidioidis) immitis cause des coccidiomycoses. Cette maladie sévit dans les régions désertiques autour de l'Amérique Centrale. Elle a le même genre de symptôme que les précédentes. C'est le champignon que l'on considère comme le plus pathogène (5% des infections sont mortelles chez les sujets sains) est la seule espèce d'eumycètes classée comme arme de bioterrorisme potentielle. Néanmoins, son utilisation serait nettement moins "efficace" que la plupart des bactéries ou virus pathogènes!

Certaines espèces s'attaquent aux animaux domestiques ou sauvages. Du fait de leur importance médicale et vétérinaire, les séquences des génomes de plusieurs souches d'Histoplasma et de Coccidioides sont maintenant achevées. La séquence du génome de nombreuses autres espèces (Blastomyces, Paracoccidioides, Arthroderma...) sont en cours de finition.

 

 

Lecanoromycetes

 

La vaste majorité des espèces de cette lignée sont des lichens avec des fructifications de type apothécie:

 

Xanthoria parietina

Peltigera horizontalis

Cladonia coccifera

 

De fait, la majorité des lichens appartiennet à ce groupe. Quelques espèces sont des saprophytes qui semblent avoir perdu la capacité de vivre en tant que lichen. Une espèce, Stictis/Conotrema, semble pouvoir adopter les deux styles de vie. Le génome de Xanthoria parietina est en cours de détermination.

 

 

Leotiomycetes

 

Ce groupe comprend des espèces saprophytes ou parasites qui ont des fructifications de type apothécies souvent très colorées:

Bisporella citrina

Chlorociboria aeruginascens

Parmi les espèces pathogènes on peut citer Sclerotinia sclerotium, Botrytis cinerea  et les Monilia. Ces champignons sont des pathogènes nécrotrophes à large spectre d'hôte (jusqu'à 200 espèces différentes sont attaquées par S. sclerotium). Les Monilia attaquent les fruits comme les pommes, les poires ou les coing et provoque la moniliose:

Monilia sp.  sur coing

B. cinerea provoque la "pourriture grise". Cependant, il existe certains isolats qui sont utilisés au cours de la vinification des vins de Sauternes. En effet, ces isolats entraînent une "pourriture noble" qui permet au vin d'acquérir son goût caractéristique. Les séquences de deux souches de B. cinerea et d'une souche de S. sclerotium sont disponibles.

Geoglossomycetes

 

Les phylogénies moléculaires individualisent ces champignons saprophytes qui forment des apothécies de grandes tailles et déformées en forme de bâtonnets ou de spatules:

 

Description : Description : http://www.hallandsbotan.org/bildsidor/2007_01-04/stora/geoglossum_glutinosum_jk_STOR.jpg

Geoglossum glutinosum d'après http://www.hallandsbotan.org/

 

On les trouve souvent associés avec les mousses.

 

 

Sordariomycetes

 

Cette lignée contient de nombreuses espèces saprophytes ou parasites et dont les fructifications sont des périthèces sensus stricto qui mesure environ 1mm.

Description : Description : http://www.mycolog.com/sord1.jpg

périthèce en transparence

périthèce sur crottin de cheval

Ces périthèces ne se forment qu'après la fécondation du gamète femelle par un gamète mâle, même si chez certaines espèces, le gamète femelle est constitué de l'ascogone entouré d'une première couche de cellule protectrice (protopérithèce). Ceux-ci peuvent ne pas avoir d'ostiole ou être groupé dans un stroma de grande taille comme chez les Xylaria:

carpophore de Xylaria polymorpha

le même en coupe montrant les périthèces sur le pourtour

C'est dans ce groupe que l'on trouve les champignons qui sont très utilisés pour faire l'analyse génétique des tétrades ordonnées : Sordaria, Neurospora et Podospora :

Sordaria macrospora

Neurospora crassa

Podospora anserina

Ces saprophytes ont une croissance rapide, des demandes nutritionnels simples et une reproduction sexuée rapide et parfaitement maîtrisée. Ils servent donc de modèle d'étude de génétique moléculaire pour de nombreux phénomènes biologiques. Parmi les phénomènes qui intéressent le plus la communauté scientifique citons:

- la structure du type sexuel chez les ascomycètes (ceux-ci ne codent pas pour les phéromones récepteurs comme chez les basidiomycètes mais des activateurs de transcription probablement impliqués dans l'activation des gènes de phéromones et récepteurs) et les modalités de la reproduction sexuée (développement des périthèces et des conidies).

-  le développement de la fructification et les modalité de la reproduction sexuée

- les mécanismes d'extinction épigénétique des gènes (RIP, quelling, MSUD).

- la méiose et les mécanismes de recombinaison

- les rythmes circadiens

                        ...

De nombreuses espèces de ce groupe sont des pathogènes de plantes qui posent de gros problèmes. Citons spécialement parmi ces parasites:

- Magnaporthe grisea qui est le principal pathogène du riz et Fusarium graminearum (=Gibberella zea) qui est un important parasite du blé. Pour le premier, l'infection est propagée soit par des conidies formées de trois cellules ou via le mycélium qui alors pénètre la plante via la racine. Pour le second, l'infection est propagée par les ascospores.

Fusarium graminearum

 

- les autres Fusarium (= Nectria ou Gibberella) qui infectent différentes plantes comme les graminées (Fusarium culmorum), les patates (Fusarium solani), les tomates, les melons (Fusarium oxysporum). Ces espèces produisent de nombreuses mycotoxines comme le Fusarium monilliforme qui produit la fumosine particulièrement nocives à cause de ses effets mutagènes (cancérigènes et tératogènes). Ce champignon infecte les récoltes de céréales qui sont mal stockées. L'utilisation de ces blés infectés pour l'alimentation humaine ou animale a provoqué des accidents sanitaires sérieux (il est possible d'être affecté après consommation de lait de vaches nourries avec les produits contaminés). C'est un problème grave que l'agriculture doit gérer. En effet, il semble que l'utilisation d'antifongique si elle limite la prolifération des champignons augmentent la production de ces toxines (agriculture classique), leur prolifération en absence d'antifongiques entraîne aussi leur production (agriculture écologique).

- Claviceps purpurea qui infecte le seigle, fameux à cause des alcaloïdes qu'il produit et qui si on les consomme (en mangeant du pain fabriqué à partir de farine contaminée) entraîne l'ergotisme associé à des gangrènes, des pertes de membres et la mort (les alcaloïdes que produit ce champignon entraînent des vasoconstrictions). De nombreuses "épidémies" d'ergotisme se sont produites dans le passé sans qu'à l'époque, on en identifie la cause. Maintenant, ces alcaloïdes servent de médicaments mais aussi de drogues (le fameux LSD !). Tolypocladium inflatum, une espèce proche de Claviceps, produit la cyclosporine A qui a permis le développement des greffes d'organes car c'est un immunosuppresseur qui n'a pas d'effet secondaire.

- Ophiostoma ulmi et novo-ulmi qui a détruit les ormes en Europe et Cryphonectria parasitica qui a détruit les châtaigniers en Amérique du Nord.

Enfin, il existe quelques espèces qui parasitent d'autres champignons comme Trichoderma reseei. Cette espèce et celles qui lui sont proches sont utilisées dans l'industrie comme source de divers enzymes lytiques (glucanases, cellulases, hemicellulase...) qu'elles secrètent dans le milieu en grande quantité.

De nombreux programmes de séquençage de génome sont en cours pour ces organismes. Par exemple, les génomes de Podospora anserina, Neurospora crassa, Magnaporthe grisea, Fusarium graminearum et Trichoderma reseei sont déjà disponibles.