Partie 1

Les eucaryotes: origine, évolution, diversité et biologie

 

 

 

Endosymbioses intracellulaires

 

 

 

Origine des Eucaryotes

 

Diversité et Phylogénies des eucaryotes

 

Inventaire illustré de la diversité des eucaryotes

 

un exemple de cellule eucaryote

 

Symbioses: Mutualisme et Parasitisme

 

Les symbioses chez les eucaryotes

La mitochondrie

Les plastes

Les nucléomorphes

Les endosymbioses intracellulaires

Symbioses plantes/champignons

 

Les endophytes

 

Les phytopathogènes

 

Les mycorhizes

Les lichens

Les mycoses

 

 

La Multicellularité

 

Métabolismes

 

Les microbes eucaryotes dans la biosphère

 

Synthèses

 

Définitions

Si les endosymbioses de la mitochondrie et du plaste ont été les plus importantes pour l'évolution des eucaryotes, elles ne sont pas les seules. En effet, les endosymbioses intracellulaires se poursuivent actuellement et continuent de permettre des adaptations supplémentaires. Elles sont probablement liées à la capacité des eucaryotes à faire des endocytoses qui facilitent l'accès à l'intérieur de la cellule. De fait, on connaît un seul exemple d'endosymbiose bactérie/bactérie avec la présence d'une eubactérie à l'intérieur d'une autre eubactérie. De même, on ne connaît pas d'endosymbiose intracellulaire qui fait intervenir une archaebactérie et de fait les endosymbioses connues sont de type eucaryote/eubactérie ou eucaryote/eucaryote ou une combinaison des deux car dans certains cas un même hôte peut héberger plusieurs symbiotes.

 

L'inventaire de ces endosymbioses est loin d'être terminé. Nous savons cependant que pratiquement tous les groupes d'eucaryotes ont la possibilité de porter des symbiotes. La raison en est que pour l'endosymbiote, le milieu intracellulaire représente un milieu riche (d'où aussi la co-existence dans les même groupe d'organismes symbiotiques et d'autres parasites) et protégé (des infections virales par exemple). Pour le porteur, les avantages sont de natures diverses: capacité de synthétiser des matières carbonées, des acides aminés, des métabolites secondaires toxiques ou de fixer l'azote...

 

Il existe un exemple de modèle d’endosymbiose au laboratoire qui permet d'étudier les modalités de la mise en place d'une endosymbiose. Dans ce cas, la symbiose résulte d’un événement de parasitisme. En effet, K. Jeon travaillait sur des amibes de l’espèce Amoeba proteus, une amibe libre du groupe des amoebozoa:

 

Amoeba proteus     d'après http://protist.i.hosei.ac.jp

 

Par hasard, il a trouvé une culture d'amibes infectée par des bactéries « X » présentant une diminution de leur capacité à proliférer. L'analyse de physiologie et de la séquence des ARNr de ces bactéries montre qu'elles sont des parasites intracellulaires obligatoires proches des legionelles. Cependant, après 200 générations cellulaires (soit environ 18 mois), les amibes ont repris une croissance normale, voire dans certaines conditions une croissance supérieure, à celles des amibes non infectées. Les bactéries sont présentes dans une structure spéciale « le symbiosome »

 

position du symbiosome (sy) dans la cellule

structure du symbiosome

 

Ces bactéries peuvent alors être utilisées pour infecter des amibes qui en sont dépourvues (soit par injection dans le cytoplasme, soit par endocytose, la plupart sont digérées mais quelques unes survivent et établissent l’infection). Elles provoquent alors une accélération de la croissance de l’amibe pendant au moins un an ! De plus, les bactéries X sont devenues essentielles à la survie des amibes. En effet, il est possible par microchirurgie d’enlever le noyau des amibes et de le transplanter dans un cytoplaste (cellule énucléée dépourvue de noyau). La transplantation échoue si (1) les noyaux proviennent d’amibes avec symbiotes et (2) ils sont transplantés dans un cytoplaste provenant d’une amibe qui en est dépourvue, alors qu’elle réussit dans toutes les autres configurations expérimentales ! Le noyau de ces amibes infectées contient un facteur létal car lorsqu’il est injecté à une amibe (possédant un noyau) celle-ci meurt ! Il est possible que ce phénomène soit lié à la présence d’une protéine (de fonction inconnue, PM~30kd) sécrétée en grande quantité par la bactérie dans le cytoplasme de son hôte. Il est vraisemblable que cette « endosymbiose » ne soit pas encore bien stabilisée car les amibes sont devenues thermosensibles, sensibles à la carence, l’excès de nourriture et la surpopulation. Dans le cas de la thermosensiblité, la raison est que les bactéries X sont thermosensibles et que leur mort entraîne celle de l’amibe !

 

 

La mise en place définitive des symbioses passe par la mise en place d’adaptations spéciales de l'endosymbiote et de l'hôte qui sont probablement produites via l’apparition de mutations dans le symbiote ou dans l’hôte.

- Par exemple dans le cas d'algues symbiotiques qui doivent assurer la photosynthèse, l'algue doit exporter des nutriments, l'hôte ne doit pas posséder des tissus trop opaques pour que la lumière pénètre (ce qui l'empêche par exemple de développer des carapaces protectrices !), tout en se protégeant des UV (certains porteurs possèdent des substances qui absorbent efficacement les UV, elles pourraient être produites par l'algue !). L'hôte doit aussi canaliser l'oxygène issu de la photosynthèse pour éviter qu'il ne cause trop de dégâts à ses tissus.

 

Des données récentes montrent que dans le cas de bactéries les mutations mises en jeu peuvent se produire très rapidement. En effet, la culture de Salmonelles dans un milieu riche mimant un contenu intracellulaire et avec des goulots d’étranglement pour mimer des événements de sélection, montre que ces bactéries perdent de l’ADN au rythme de 0,05 pb/génération, soit en quelques semaines, le plus souvent sous forme de délétions dont la taille peut atteindre jusqu’à 200 kb. Chez des mutants mutS affectés dans la réparation des « mismatch de l’ADN», ce taux est 50 fois plus important. La mise en place de la dépendance du symbiote vis à vis de son hôte et réciproquement peuvent donc se produire dans des laps de temps très court au regard de l’évolution !

 

 

Ceci explique la multitude d’endosymbioses présentes chez les eucaryotes. Nous ne retiendrons que quelques exemples caractéristiques qui concernent des protistes eucaryotes :

 

Symbioses eucaryote/eubactérie:

 

Très répandues, elles permettent aux bactéries d'occuper une niche protégée et aux eucaryotes d'acquérir des capacités métaboliques qu'ils n'ont pas normalement:

 

résumé de l'ensemble des symbioses eucaryotes/eubactéries connues actuellement

D'après Nature Reviews in Genetics 2008

 

en voici quelques exemples:

 

- Rhopalodia gibba est une diatomée qui porte dans son cytoplasme des "corps sphériques", dont a montré qu'ils dérivent de cyanobactérie:

 

Kieselalge

Rhopalodia gibba

d'après www.uni-heidelberg.de

Corps sphérique de R. gibba. SM :membrane du symbiosome et SBM1/SBM2 membranes du corps sphérique

d'après Mol. Biol. Evol. 2004

 

La cyanobactérie est proche de la cyanobactérie libre Cyanothece, mais ne semble pas pouvoir être cultivée hors de la cellule hôte. Elle est transmise au cours de divisions. Il s'agit donc plus d'une organelle que d'un symbiote. Elle ne fait pas la photosynthèse mais la fixation de l'azote atmosphérique et ceci pendant le jour (chez les cyanobactérie, il y a une incompatibilité entre la photosynthèse productrice d'oxygène et la fixation de l'azote atmosphérique, très sensible aux oxydations). En fait, si les eucaryotes ne sont pas capables per se  de fixer l'azote N2, il existe de nombreuses symbioses (chez d'autres diatomées, des invertébrés...) avec des cyanobactéries fixatrices d'azote. La plus célèbre se fait entre les bactéries des genres Rhizobium et les légumineuses ou Frankia et autres huit familles de plantes (dont les rosacées).

 

- Rhizopus microsporus est un mucormycotina qui détruit les jeunes pousses de riz et peut causer des graves pertes de rendement. En fait, ce champignon vit en symbiose avec une bactérie du genre Burlkhoderia qui produit une toxine, la rhizoxine, un polykétide. Cette toxine est responsable de la destruction des pousses. La bactérie peut être cultivée indépendamment du champignon mais lorsque le champignon est curé de ses bactéries, il devient incapable de former ses spores:

 

(A) R. microsporus + bactéries; (B) R. microsporus - bactéries

D'après Curr. Biol. doi:10.1016/j.cub.2007.03.039   

 

 

 La réintroduction de bactéries rend le champignon de nouveau capable de les différencier. Plusieurs autres champignons vivent en symbioses avec des bactéries sans que 'on sache les avantages respectifs. Il existe de nombreux autres exemples de bactéries conférant la capacité de produire des toxines. Certains tuniciers (animaux "chordés" apparentés aux vertébrés) sont associés avec des cyanobactéries (à la fois sous forme d'ectosymbioses et d'endosymbioses) leur permettant à la fois une autonomie alimentaire mais aussi probablement une protection car ces animaux accumulent des toxines d'origine cyanobactérienne. De nombreux dinoflagellés portent aussi des bactéries endosymbiotiques qui semblent être à l'origine des toxines qu'ils excrètent. Enfin, chez les paramécies (ciliés) des bactéries se transmettant avec le cytoplasme au cours de la reproduction sexuée produisent des toxines tuant les paramécies dépourvues de bactéries (les particules kappa).

 

- Il existe des bactéries symbiotiques de nombreux nématodes, arthropodes et autres invertébrés. Un exemple amusant est la présence de bactéries gram négatives, dans le cytoplasme et dans le noyau chez certaines termites (ce qui est un cas unique pour l'instant). Il existe plusieurs types d'association bactéries/insectes, la plus courante est la présence de bactéries dans certaines cellules spécialisées de l'organisme : les bactériocytes;

 

bactériocyte de puceron   d'après Science

 

Dans ce cas, leur transmission est généralement maternelle avec quelques rares transferts horizontaux. Par exemple, chez les pucerons (aphides) et leurs bactéries endosymbiotes du genre Buchnera, des phylogénies moléculaires ont permis d'établir des arbres phylogénétiques congruents. Ceci montre une co-spéciation des deux partenaires sur probablement plus de 200 Ma ! l'avantage apporté par les symbiotes est nature métabolique. En effet, les chaînes de biosynthèse de l'hôte et du symbiote sont interdépendantes. Les chaînes métaboliques pour la fabrication des acides aminés essentiels sont conservées chez le symbiote bactérien, comme par exemple les chaînes de biosynthèse de la leucine et du tryptophane (les gènes correspondants peuvent être portées par des plasmides) alors que les chaînes pour les acides aminés non essentiels ont disparus. Comme certains intermédiaires de biosynthèse des acides aminés essentiels sont des acides aminés non essentiels, la bactérie a besoin de l'apport de ces acides aminés par l'hôte. Dans le cas, de la symbiose facultative pucerons/Regiella, il semble que la bactérie permette de mieux résister à Pandora, un champignon du groupe des entomophthoromycotina. Le génome de Buchnera est maintenant complètement séquencé. Il mesure 650 kb soit environ 600 gènes, à comparer aux 4000 de E. coli. Ce n'est pas le cas le plus extrême car celui de Carsonella, un autre symbiote de puceron ne mesure que 160 kb. Comme dans les cas de la mitochondrie et des plastes, les génome de ces symbiotes subit une évolution réductrice. Par exemple, le génome de Bucxhenra ne code plus les gènes de biosynthèse des phospholipides. La pression sélective d'augmentation du % de AT et du nombre de gène est aussi présente chez ce symbiote !

 

- Les symbiotes cyanobactériens du gloméromycète Geosiphon pyriforme et de l’amibe cercozoa Paulinella chromatophora représente des endosymbioses nutritionnelles de type "plastes" indépendantes de l’endosymbiose primaire principale et visiblement moins abouties:

 

Cyanobactéries Nostoc symbiotes de Geosiphon

D'après http://www.lrz-muenchen.de/~schuessler/

P.  chromatophora et son "plaste"

D'après http://www.biology.uiowa.edu/debweb/

 

 

Dans le cas de Geosiphon, les cyanobactéries (du genre Nostoc) peuvent vivrent indépendamment du champignon alors que celui-ci nécessite ses cyanobactéries pour survivre. Celles-ci ne sont pas transmises par les spores au cours de la reproduction du champignon. Dans le cas de Paulinella, les "plastes" sont appelés chromatophores. Les comparaisons de séquence indiquent une origine du chromatophore indépendante par rapport à l’endosymbiose primaire des autres eucaryotes photosynthétiques. Comme, ils échangent des métabolites avec leur cellule hôtes, certains les considèrent comme de vrais plastes.

 

Ces symbioses bactériennes commencent à être très étudiées car elles pourraient aider dans la lutte contre certains fléaux en particulier chez les insectes et les nématodes ou aider à l'amélioration des rendements de fixation du gaz carbonique. En effet, dans certains cas, l'association est obligatoire et la mort des bactéries entraîne la disparition de l'hôte (cela semble être le cas chez le filaires, nématodes responsable de filariose telle que l'éléphantiasis). Un traitement avec des antibiotiques suffit alors pour se débarrasser du parasite !

 

 

symbioses eucaryote/eucaryote

 

- Les zooxanthelles sont des dinoflagellés symbiotes d'invertébrés marins et les zoochlorelles sont des chlorophycées du genre chlorella endosymbiotes d'invertébrés d'eau douce ou de protozoaires. Ces symbioses peuvent représenter les premières étapes d’endosymbiose secondaires. Néanmoins, pour beaucoup d’entre elles, les larves d'invertébrés ne reçoivent pas de leurs parents les symbiotes et les acquièrent postérieurement. Souvent une même algue a un spectre d'hôte large et réciproquement un même hôte peut arborer plusieurs types de symbiotes. D'ailleurs, dans les deux cas, la phylogénie des symbiotes et des hôtes n'est pas congruente. Il est de plus possible de cultiver les deux partenaires indépendamment:

 

 

Chlorelle dans un stentor (cilié)

zooxanthelles en culture pure issues d'un cnidaire

 

L'apport de nutriments est dans ce cas l'avantage conféré à l'hôte (on sait que chez certaines chlorelles jusqu'à 40% des produits de la photosynthèse sont exportés), celui-ci en échange fournit un certain nombre de déchets qui sert d'engrais pour les algues, permettant la croissance du couple dans des milieux pauvres. Plusieurs chercheurs ont suggéré que le blanchiment et la mort des coraux étaient dû à un effet de l'augmentation de température et/ou des UV sur les zooxanthelles, mais il semble que la raison en soit tout autre puisse que les coraux ont la possibilité entre plusieurs espèces qui peuvent s'adapter à ces changements de contraintes externes.

 

- Il existe un cas où l’endosymbiose secondaire pourrait avoir progressé plus en avant. En effet, chez le flagellé Hatena arenicola, un katablepharide, il existe une algue intracellulaire ayant conservée son noyau et son réseau de membrane interne. Cette algue verte appartient au genre Néphroselmis. Elle possède un plaste 10 fois plus gros que celui des espèces vivant librement. Le flagellé, lorsqu’il se divise, donne naissance à une cellule avec l’algue et une autre sans algue

 

répartition inégale du plaste lors de la division de H. arenicola

D'après http://www.biol.tsukuba.ac.jp/cbs/

 

 

 La forme sans algue possède un appareil « buccal » qui lui permet de phagocyter une autre algue. Si l'algue est de la bonne espèce, son plaste grossit et l’appareil « buccal » régresse. Le flagellé devient alors dépendant de son algue pour son alimentation !

 

- Récemment, une relation d'endosymbiose particulière entre une levure (qui se divise par fission) et une éponge (Chondrilla sp.) a été découverte:

 

Division par fission de la levure symbiote d'éponge (NW: nouvelle paroi)

d'après Biological Bulletin 2005

 

Les éponges contiennent de nombreux symbiotes, le plus souvent entre leurs cellules, ce qui est le cas de cette levure qui vit dans le tissu interstitiel de l'éponge mais aussi à l'intérieur des cellules, apparemment directement en contact avec le cytoplasme. Au moment de la reproduction, les levures sont transmises verticalement via les ovocytes. On ne sait pas grand chose sur cette symbiose, si ce n'est le fait que, lorsqu'elles sont extirpées de leur environnement, les levures meurent rapidement, suggérant une symbiose obligatoire. En général, les symbioses avec les champignons ne sont pas endocellulaires.